Лимфоидные ткани слизистых оболочек (mucosa-associated lymphoid tissue, MALT)
Лимфоидные ткани слизистых оболочек или MALT отличаются от остальных частей иммунной системы, прежде всего наличием в слизистых оболочках такого важного фактора иммунных реакций, как иммуноглобулина А (IgA), а также различиями в популяции Т-лимфоцитов.
Лимфоидные ткани слизистых подвержены воздействию множества микроорганизмов, большинство из которых непатогенные, и потенциальных пищевых аллергенов.
В MALT сконцентрировано более 50% имеющихся в организме лимфоцитов, а также большое число макрофагов и нейтрофилов. Лимфоидную ткань слизистых оболочек можно подразделить на следующие отделы:
- бронхиальный отдел (BALT — bronchus- associated lymphoid tissue)
- носовой отдел (NALT — nasal-associated lymphoid tissue)
- кишечный отдел (GALT — gut associated lymphoid tissue).
GALT является сложным самостоятельным органом, содержащим диффузные инфильтраты в собственной пластинке и эпителии (диффузная или D-MALT), а также лимфоидные фолликулы и образования в тонкой кишке, подобные лимфатическому узлу, — пейеровы бляшки (организованная или О- MALT).
М-клетки
В пейеровых бляшках были найдены специализированные клетки — М-клетки. Они характеризуются укороченными ворсинками и уменьшенным слоем гликокаликса, содержат много пиноцитозных везикул и специализируются на переносе макромолекул через стенку кишечника. Благодаря своей форме, напоминающей карман, М-клетки тесно контактируют с межэпителиальными лимфоцитами и субэпителиальными лимфатическими фолликулами и антигенпрезентирующими клетками. Абсорбированные антигены захватываются макрофагами, а далее осуществляется их презентация лимфоцитам с помощью главного комплекса гистосовместимости (МНС II), что индуцирует специфическую активацию лимфоцитов.
Развитие и хоминг
Активированные В- и Т-лимфоциты кишечника проходят ряд стадий созревания. Конечным итогом их целенаправленной циркуляции является возвращение в слизистую оболочку кишечника и других органов («хоминг»).
Специализированные популяции лимфоцитов обеспечивают передачу информации об антигене в пределах всего организма. Созревание В-лимфоцитов происходит в брыжеечных лимфатических узлах, откуда они поступают в циркуляцию, и, проявляя органотропные свойства, возвращаются в слизистую оболочку кишечника. Кроме того, В- и Т-клетки могут мигрировать и к другим образованиям, имеющим слизистые поверхности, таким как слезные, слюнные и молочные железы, дыхательные пути, мочеполовая система и в некоторые другие области желудочно-кишечного тракта.
Естественная иммунотолерантность
Особая ситуация наблюдается в период внутриутробного развития. В этот период незрелая иммунная система плода не способна обеспечить специфическую иммунную реакцию или синтез антител в ответ на проникновение эндогенных антигенов. Вместо этого возникает состояние естественной иммунотолерантности.
В самом раннем младенчестве существует временная нехватка IgA, что частично компенсируется его высокой концентрацией в материнском молоке. В этот момент в желудочно-кишечном тракте новорожденного врожденный иммунитет также слабо развит. Таким образом, недостаточны и барьерная функция организма и способность противостоять атакующим аллергенам. В первые месяцы после рождения барьерные функции организма все еще недоразвиты, и поэтому ребенок может усваивать крупные белковые молекулы, что не может делать взрослый, что впоследствии может привести к формированию неадекватного иммунного ответа на пищевые аллергены.
Иммунное исключение
Опосредованное через иммуноглобулин А иммунное исключение является еще одним механизмом, с помощью которого лимфоидная система слизистых оболочек (MALT) противостоит попаданию антигенов через ротовую полость.
В случае иммунной толерантности процессы, связанные с продукцией иммуноглобулинов G и M (IgG, IgM) и клеточным иммунным ответом, отходят на второй план. Вместо этого происходит образование иммуноглобулин А-димеров; они секретируются в просвет кишечника и оседают на стенке кишки. Здесь возможен их контакт со специфическими антигенами, что препятствует всасыванию неопознанных соединений или проникновению микробов.
Этот путь обеспечивает эффективную защиту без включения воспалительного ответа.